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生長素(auxins)幾乎參與了所有重要植物的生長發(fā)育過程。19世紀(jì)時(shí)，達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物組織的頂端感受到光信號(hào)或重力信號(hào)后，某種刺激物質(zhì)會(huì)被運(yùn)輸?shù)狡渌M織，促使向光和向重力反應(yīng)的發(fā)生。隨后科研者將該物質(zhì)分離并分析其化學(xué)結(jié)構(gòu)，最終命名為“生長素”，也是植物體中第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物激素。

Auxins是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，其化學(xué)本質(zhì)為吲哚乙酸，還包含其它類生長素，如：吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸(NAA)等。

 

 

 

生長素的生物合成

生長素的合成以色氨酸(tryptophan)為底物，主要通過多種途徑進(jìn)行。其中，吲哚-3-丙酮酸(Indole-3-pyruvate，IPA)合成途徑是生長素合成的主要途徑之一。該途徑主要由色氨酸轉(zhuǎn)移酶TAA1負(fù)責(zé)，該酶可催化色氨酸轉(zhuǎn)化為吲哚-3-丙酮酸(IPA)，進(jìn)而調(diào)控生長素水平。當(dāng)植物發(fā)生TAA1缺失突變時(shí)，會(huì)造成典型的生長素發(fā)育異常表型，這提示IPA是合成吲哚乙酸(IAA)的前體物質(zhì)。此外，還有SUR基因、細(xì)胞色素蛋白CYP79B2和CYP79B3介導(dǎo)的生長素合成途徑。

 

 

生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的通路

1.TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途徑：

當(dāng)生長素與受體TIR1結(jié)合后，會(huì)啟動(dòng)SCF復(fù)合體降解下游的AUX/IAA轉(zhuǎn)錄因子。AUX/IAA被降解后，釋放出ARF，ARF進(jìn)而啟動(dòng)一系列生長素反應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)。

2.TMK1-IAA32/34-ARFs途徑：

主要通過細(xì)胞膜上的受體激酶TMK1介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。TMK1感知生長素信號(hào)后，通過磷酸化等機(jī)制調(diào)控IAA32/34等蛋白的活性，進(jìn)而影響ARFs的活性，最終調(diào)節(jié)生長素反應(yīng)。

3.TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs途徑：

ABP1是另一種生長素受體，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜外側(cè)。ABP1與生長素結(jié)合后，會(huì)引起質(zhì)膜構(gòu)象的改變，從而影響質(zhì)膜上離子通道的變化和ROP2/6等GTPases的活性。ROP2/6進(jìn)一步調(diào)控PINs或RICs等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性，影響生長素的轉(zhuǎn)運(yùn)和分布。

 

 

植物生長素檢測共3種方法：酶聯(lián)免疫法(ELISA)、高效液相色譜法(HPLC)、超高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法(UPLC-MS/MS)。