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乳酸脫氫酶的分類與作用

來源:浙江聯碩生物科技有限公司   2022年08月12日 09:08  
乳酸脫氫酶(lactate dehydrogenase,LD或LDH,EC1.1.1.27)是一類NAD依賴性激酶,有LDHA、LDHB、LDHC三種亞基,可構成6種四聚體同工酶。動物乳酸脫氫酶是由4個亞單位組成的四聚體,常見的A、B兩種亞基構成的5種LDH同工酶(LDH1-5),C亞基則僅組成一種LDH同工酶即LDH-C4。 

乳酸脫氫酶為含鋅離子的金屬蛋白,分子量為135-140kD,是糖無氧酵解及糖異生的重要酶系之一,可催化丙酸與L-乳酸之間的還原與氧化反應,也可催化相關的α-酮酸。LDH廣泛存在于人體組織中,以腎臟含量最高,其次是心肌和骨肌。紅細胞內LDH約為正常血清的100倍。

分類

根據結合輔酶的不同,微生物體一般包含兩種乳酸脫氫酶,NAD-依賴型乳酸脫氫酶(NAD-dependent lactate dehydrogenases,nLDHs)和NAD-非依賴型乳酸脫氫酶(NAD-independent lactate dehydrogenases,iLDHs)兩大類。NAD-非依賴型乳酸脫氫酶,也被稱作呼吸鏈乳酸脫氫酶,在微生物體內通常被認為是負責乳酸氧化的酶類。它們編碼的基因與乳酸利用相關的乳酸透性酶和調節蛋白編碼的基因較近。相較于NAD-非依賴型乳酸脫氫酶,NAD-依賴型乳酸脫氫酶分布范圍更廣泛,在人體、動物以及微生物中都普遍存在。在微生物中,NAD-依賴型乳酸脫氫酶存在于其細胞質中,體外實驗證實:NAD-依賴型乳酸脫氫酶能夠以NADH為輔因子催化丙酮酸還原生成乳酸,并且氧化NADH為NAD+,同時該酶在特定的條件下可以催化逆反應的進行,但是活力非常弱,不容易檢測。一般說來,與NAD-依賴型乳酸脫氫酶以NADH為輔因子不同的是NAD-非依賴型乳酸脫氫酶主要利用黃素。NAD-依賴型乳酸脫氫酶也可以在體內催化乳酸的氧化,但體外實驗可能需要較高的pH和底物濃度。 

按其催化底物的構型不同,NAD-依賴型乳酸脫氫酶可以分為NAD依賴型-L-乳酸脫氫酶(L-NAD-依賴型乳酸脫氫酶)和NAD依賴型-D-乳酸脫氫酶(D-NAD-依賴型乳酸脫氫酶)兩大類,分別催化丙酮酸合成L-乳酸和D-乳酸。研究表明,雖然L-NAD-依賴型乳酸脫氫酶和D-NAD-依賴型乳酸脫氫酶均催化丙酮酸合成乳酸,但二者的基因序列不具有相似性或一致性。已知的不同乳桿菌的D-NAD-依賴型乳酸脫氫酶之間存在40%~50%的氨基酸同源性,而D-NAD-依賴型乳酸脫氫酶和L-NAD-依賴型乳酸脫氫酶之間則只存在10%左右的同源性,表明兩種脫氫酶分別由兩個*不相關的家族進化而來。不僅如此,酶之間的差異也表現在動力學參數差異明顯,比如,兩者催化反應的反應常數kcat和米氏常數Km不同。 
根據天然電子受體的不同,可以將NAD-非依賴型乳酸脫氫酶分為三類。第一類為膜蛋白,利用膜醌類作為外部的電子受體;第二類直接利用O2作為電子受體,根據氧化終產物的不同,又將其細分為乳酸氧化酶(Lactate oxidase,LOX)和乳酸單氧酶(Lactate monooxygenases,LMO),其中前者產生丙酮酸和H2O2,而后者產生乙酸、CO2和H2O;第三類是硫胺b2(flavocytochrome b2),存在于真菌中,它天然的電子受體為細胞色.素c。大多數L-NAD-非依賴型乳酸脫氫酶屬于α-羥酸氧化黃素蛋白家族,利用還原型黃素單核苷酸(Flavin mononuleotide,FMN),而所有的D-NAD-非依賴型乳酸脫氫酶均可利用黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)作為電子受體,而不是FMN,它們具有FAD結合的氧化還原酶/轉移酶4的家族特征。此外,D-NAD-非依賴型乳酸脫氫酶還可以利用醌類或細胞色.素c作為電子受體,但是迄今為止,還沒有D-NAD-非依賴型乳酸脫氫酶直接利用O2的相關報道。Wolin的研究表明,一些鏈球菌LDHs的催化活性絕對依賴于果糖-1,6-二磷酸(Fructose-1,6-Diphosphate,FDP)。其他鏈球菌、雙歧桿菌屬的所有種、干酪乳桿菌和木糖乳桿菌等都發現了相似的NAD-非依賴型乳酸脫氫酶。 

      主要作用

乳酸脫氫酶是微生物中催化苯.丙酮酸生成苯乳酸(phenyllactic acid,PLA,C9H10O3,也稱2-羥基-3-苯基丙酸)的一類關鍵酶。乳酸脫氫酶是生物體內糖酵解途徑中一種至關重要的氧化還原酶,能可逆地催化乳酸氧化為丙酮酸,該催化反應是無氧糖酵解的最終產物。乳酸脫氫酶主要存在于心肌、肝、腎、骨骼肌或肺等動物組織中。乳酸脫氫酶測定常用于診斷心肌梗死、肝病和某些惡性腫瘤。

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