O抗原特異性多糖鏈合成有關的基因分為三類(表1-2,圖1-7):①與NDP-單糖合成有關的基因,這類基因的命名按其參與合成的糖命名,如與Dtdp-L-鼠李糖合成有關的基因命名為rmlA -D。②與NDP-單糖轉移有關的基因,這類基因統一命名為wb※※,其產物為糖基轉移酶,參與O抗原重復單位合成中的糖基轉移。③與多糖鏈加工有關的基因,命名為WE※※,包括多聚化反應,糖鏈輸出等功能,如多聚化酶基因命名為Wzy。其中第一、第二類基因在過去的文獻中命名為Hb基因。與核心多糖合成的基因類似,參與O抗原合成的基因集中一相近的區域,位于染色體上44~48分鐘處。
關于脂多糖合成的調節機制,目前研究較多的是RfaH對操縱子轉錄的正調控作用。無論是在核心多糖合成的操縱子(如waaQ操縱子)還是在O抗原合成的操縱子(大腸桿菌O7的rml操縱子),其中第一個基因的上游都含有一段非翻譯序列,這段非翻譯序列在不同的操縱子中長度可以有所不同。有一對相對保守的39bp序列稱為JUMP Start(just-upstream of polysaccharide-associated gene starts)。JUMP Start中有一個8bp序列(5'-GGGGGTAG-3')被命名為OPS元件(operon polarity suppressor element ),如果缺失OPS元件,其所在操縱子中的基因轉錄會停止或者靠近OPS元件的基因轉錄水平下降,而遠端基因的轉錄幾乎完-全停止,即所謂的轉錄極性。非翻譯區序列的mRNA形成不同數量的莖環結構(如waaQ操縱子中有3個,rml操縱子中有4個),這些二級結構可以導致其轉錄的終止。OPS元件的功能是把RfaH、Rho、RNA聚合酶聚集在其附近,形成一個更具有向前推進力的轉錄復合物,從而通過上述莖環結構,實現操縱子下游基因的轉錄。莖環結構的數量不同,導致了操縱子轉錄對RfaH的依賴性不同,這可以解釋為什么在RfaH突變株中脂質A核心的合成不被完-全封閉。
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