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“合作用餐”：捕食效率提升的奧秘
在捕食性哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類中，獵物分享已被證明可以減少捕食者之間為食物而發(fā)生的爭(zhēng)斗，提高捕食效率。通過(guò)互惠分享來(lái)保障食物供給，從而為分享者提供直接或間接的好處。然而，人們對(duì)節(jié)肢動(dòng)物中獵物分享的發(fā)生率知之甚少，并且其對(duì)生物防治的影響在很大程度上被忽視。在本研究中，作者調(diào)查了兩種蚜蟲(chóng)捕食者，即Micromus angulatus（M. angulatus）和Chrysoperla carnea（C. carnea）的攝食行為，以評(píng)估獵物分享的發(fā)生率及其對(duì)蚜蟲(chóng)生物防治的可能影響。
方法
作者使用昆蟲(chóng)高通量行為分析系統(tǒng)(EntoLab)記錄了兩種捕食者幼蟲(chóng)在甜椒葉片圓盤(pán)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地中的行為，這些實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地具有不同的捕食者與獵物比例，并使用桃蚜（Myzus persicae subsp.）亞種作為獵物。實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所由2 × 2厘米的正方形甜椒葉片組成，葉片背面朝上放置上，每個(gè)區(qū)域用于容納一個(gè)方形葉片和昆蟲(chóng)（如下方圖1所示）。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所中，引入晚期桃蚜。當(dāng)蚜蟲(chóng)在葉片上安定下來(lái)后，用細(xì)刷將不同數(shù)量的捕食者幼蟲(chóng)引入每個(gè)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所，從而產(chǎn)生以下捕食者/獵物比例：1:5、2:5、4:5和6:5。使用M. angulatus或C. carnea進(jìn)行測(cè)定，一個(gè)生物測(cè)定包括每種捕食者-獵物比例的四次重復(fù)。
使用上述設(shè)置對(duì)C. carnea和M. angulatus進(jìn)行了視頻追蹤分析，以觀察兩個(gè)物種之間攝食行為的差異。在引入捕食者并密封培養(yǎng)皿后，立即連續(xù)記錄昆蟲(chóng)的行為四個(gè)小時(shí)。使用多視頻錄制軟件(Media Recorder)軟件記錄視頻。
在四個(gè)小時(shí)的錄像中，捕食者的行為被分為六類：（1）攝食：如果捕食者的口器與獵物接觸超過(guò)10秒，則被認(rèn)為是攝食；（2）獵物分享：當(dāng)多個(gè)捕食者同時(shí)“攝食”同一獵物時(shí)，則被計(jì)為獵物分享事件；（3）同類相食：當(dāng)捕食者的口器與另一捕食者的身體接觸超過(guò)10秒時(shí)，則被認(rèn)為是同類相食；（4）攻擊失敗：當(dāng)捕食者試圖咬獵物，而獵物能夠逃脫或通過(guò)踢打來(lái)阻止捕食者時(shí)，該事件被計(jì)為攻擊失敗；（5）攻擊成功：當(dāng)捕食者成功捕獲并殺死了一個(gè)尚未被其他捕食者捕獲的獵物時(shí)；（6）移動(dòng)攝食：當(dāng)捕食者成功捕獲一個(gè)獵物，用口器抓住它，并在攝食的同時(shí)在競(jìng)技場(chǎng)內(nèi)移動(dòng)時(shí)。此外，還記錄了每個(gè)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)中分享單個(gè)獵物的捕食者的（最高）數(shù)量，以及四個(gè)小時(shí)后被捕食的蚜蟲(chóng)數(shù)量等。
結(jié)果
在捕食者行為方面，M. angulatus和C. carnea的幼蟲(chóng)在接近和攻擊獵物時(shí)表現(xiàn)出不同的策略。M. angulatus的幼蟲(chóng)緩慢地接近獵物，在抓住蚜蟲(chóng)之前，會(huì)使用觸角和觸須反復(fù)觸摸蚜蟲(chóng)，通常是在腹部的下部。在整個(gè)過(guò)程中，幼蟲(chóng)“有節(jié)奏地”用后腿敲擊葉子。在捕獲獵物后，M. angulatus幼蟲(chóng)抬起蚜蟲(chóng)并開(kāi)始向前移動(dòng)，以有節(jié)奏的方式左右搖晃頭部，并在遠(yuǎn)離捕獲地點(diǎn)的地方食用它。相反，C. carnea的幼蟲(chóng)迅速地向蚜蟲(chóng)移動(dòng)，在到達(dá)接觸范圍后，以快速的動(dòng)作抓住獵物。在捕獲蚜蟲(chóng)后，C. carnea的幼蟲(chóng)將其從基質(zhì)上抬起，向后退幾步，然后在原始捕獲地點(diǎn)附近食用它。
另外，獵物分享的發(fā)生率在捕食者/獵物比例之間存在顯著差異，并且在兩種物種之間也存在顯著差異（圖2）。在較高的捕食者/獵物比例下，兩種物種的獵物分享發(fā)生率均有所增加，其中M. angulatus的獵物分享發(fā)生率明顯高于C. carnea。物種之間的差異在4:5的比例中最為明顯，M. angulatus的獵物分享發(fā)生率是C. carnea的七倍。
此外，捕食單一獵物的捕食者最大數(shù)量在物種間存在顯著差異，但在捕食者/獵物比例間則無(wú)顯著差異。在C. carnea中，所有觀察到的獵物共享事件都涉及兩只捕食者共享一只蚜蟲(chóng)。相比之下，經(jīng)常觀察到M. angulatus幼蟲(chóng)以多于兩只幼蟲(chóng)的群體共享獵物，最多有四只幼蟲(chóng)共享一只蚜蟲(chóng)（圖3）。
研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，從未觀察到超過(guò)兩條C. carnea幼蟲(chóng)共享同一只蚜蟲(chóng)的情況，這表明它們對(duì)同種幼蟲(chóng)在同一只蚜蟲(chóng)上取食的容忍度有限。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，此前尚未有關(guān)于C. carnea幼蟲(chóng)共享獵物的報(bào)道。與此形成鮮明對(duì)比的是，在幾乎所有包含兩條或更多M. angulatus幼蟲(chóng)的實(shí)驗(yàn)環(huán)境中，都普遍觀察到獵物共享現(xiàn)象，通常涉及三到四條幼蟲(chóng)共享同一只蚜蟲(chóng)。
獵物共享事件的發(fā)生率與蚜蟲(chóng)的捕殺數(shù)量之間存在正相關(guān)關(guān)系（C. carnea在2:5的捕食者/獵物比例除外）。當(dāng)分別分析每個(gè)捕食者/獵物比例和物種的數(shù)據(jù)時(shí)，獵物分享更頻繁的實(shí)驗(yàn)組往往有更多的蚜蟲(chóng)被捕食。特別是在M. angulatus中，獵物共享的發(fā)生率與蚜蟲(chóng)捕殺數(shù)量之間的相關(guān)性呈現(xiàn)總體正相關(guān)趨勢(shì)。
捕食者/獵物比例顯著影響了捕食成功率（圖4）。對(duì)于M. angulatus，在存在同種幼蟲(chóng)的情況下，觀察到捕食成功率有所提高，在捕食者/獵物比例為6:5時(shí)，觀察到最高的捕食成功率。當(dāng)測(cè)試區(qū)域中只有一個(gè)捕食者時(shí)，M. angulatus的捕食成功率低，并且與捕食者/獵物比例為2:5和6:5時(shí)的捕食成功率相比，顯著降低。相比之下，C. carnea的捕食成功率不受同種幼蟲(chóng)存在的影響。
研究者認(rèn)為，之所以會(huì)產(chǎn)生獵物分享行為，可能是因?yàn)閯?dòng)物采用能夠單位時(shí)間內(nèi)凈能量攝入的ZJ策略。并且，因?yàn)榕c尋找新的、可能更有價(jià)值的區(qū)域相比，停留在獵物耗盡的區(qū)域會(huì)導(dǎo)致收益遞減，所以當(dāng)獵物的邊際價(jià)值降至某個(gè)閾值以下時(shí)，個(gè)體應(yīng)該離開(kāi)該區(qū)域。在離開(kāi)前，捕食者可能與同一區(qū)域內(nèi)存在的同種個(gè)體進(jìn)行獵物分享，如果分享的好處大于分享的成本，則可能發(fā)生獵物分享行為。另外，分享獵物可能會(huì)潛在地導(dǎo)致未來(lái)種群數(shù)量的增加。
總結(jié)
研究結(jié)果表明，獵物分享與M. angulatus對(duì)捕殺率有積極影響。一個(gè)捕食者捕獲獵物，隨后的捕食者加入獵物分享。可能與能量或時(shí)間效率有關(guān)，獵物分享可以提高捕食者的捕殺率。基于本研究的發(fā)現(xiàn)，作者提出獵物分享可能是在高捕食者密度或食物稀缺情況下的一種適應(yīng)性行為，本研究對(duì)害蟲(chóng)防治具有實(shí)際意義。
參考文獻(xiàn)
Bolletta, Gabriele, et al. “To share or not to share: prey-sharing behavior in the larvae of two aphid predators and implications for biological pest control.” Journal of Pest Science (2025): 1-9.
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