一、知識背景
雙孢蘑菇(學名:Agaricus bisporus (Large) Sing.)是蘑菇科、蘑菇屬真菌,又名白蘑菇、蘑菇、洋蘑菇等。雙孢蘑菇子實體中等大,菌蓋寬5-12厘米,初半球形,后平展,白色,光滑,略干漸變黃色,邊緣初期內卷。菌肉白色,厚,傷后略變淡紅色,具蘑菇的氣味。菌褶初粉紅色,后變褐色至黑褐色,密,窄,離生,不等長,菌柄長4.5-9厘米,粗1.5-3.5厘米,白色,光滑,具絲光,近圓柱形,內部松軟或中實,菌環單層,白色,膜質,生菌柄中部,易脫落。
雙孢蘑菇多在春、夏、秋三季生于草地、牧場和堆肥處。雙孢蘑菇野生資源主要分布于歐洲、北美洲、北非和澳大利亞等地,在中國主要分布于新疆、四川、西藏等地。
雙孢蘑菇可食用,味道鮮美,是一種栽培規模大、栽培范圍廣的食用菌。其蛋白質含量高達42%(干重),氨基酸的種類豐富,核苷酸和維生素也很豐富。雙孢蘑菇也可藥用。其中含多量酪氨酸酶,對降低血壓有效果。還可以制成肺炎輔助治療劑。有的國家還發現含有抗癌物質和抗細菌的廣譜抗菌素。由于深層培養的研究成功,人們還可利用蘑菇菌絲體生產蛋白質、草酸和菌糖等物質。
二、真菌學史
雙孢蘑菇栽培起源于法國。早在1550年就有巴黎郊外用未經發酵的馬廄肥栽培雙孢蘑菇的記載,同時栽培的還有庭院蘑菇 Psalliota hortensis Cooke(Cuiochon,1953年)。但在長達1個世紀時間內,仍然是用成熟子實體的漂洗液灑在甜瓜溫床的馬廄肥上播種。路易十四時代(1643-1715年)發展了雙孢蘑菇的栽培方法,植物學家D.Tournefort于1707年發表篇雙孢蘑菇栽培的論文,論及蘑菇是“起源于馬”,改用長有絨毛狀菌絲的馬糞塊移植到馬廄肥,并開始采用覆土栽培。法國的另一位園藝家Chambry(1870年)開始采用地洞栽培,他認為在黑暗的地下隧道和洞穴環境中,更適合蘑菇生長,成為蘑菇栽培發展的一個重要標志。地洞栽培被法國普遍采用并延續至今,1900年這種地洞的長度達2500公里(Robinson等,1959年)。直到1939年第二次世界大戰爆發,法國一直是世界上雙孢蘑菇生產的主要國家。18世紀初,蘑菇栽培傳入英國和荷蘭,后經波蘭,南俄羅斯、烏克蘭到達巴爾干,1865年傳播到美國。二戰開始后雙孢蘑菇生產一度衰落,1950年后又開始發展,美國取代了法國的地位。在1974年舉行的第九屆國際蘑菇科學會議之前,雙孢蘑菇是菇類栽培中最重要的品種,遍及70多個國家和地區。
200多年來,雙孢蘑菇的栽培技術不斷得到改進,1894年,Constantin與Matruchot用孢子分離法培養純菌種獲得成功,1905年美國Dwggur開始用組織塊培養純菌種;1936年Pizer開始采用發酵堆肥;1754年瑞典Lundberg在暖房栽培蘑菇,1910年座典型的“標準蘑菇菇房”在美國建成投入使用,1968年出現現代化的菇廠,蘑菇生產逐漸發展成為一門兼容多學科的產業部門。
中國的雙孢蘑菇生產開始于20世紀30年代,在上海、蘇州有幾家外國人經營的蘑菇栽培場,播種面積約2000~3000平方米。在此期間,潘志農、孫華(云蔚)等先后進行過小規模栽培研究。1958年上海郊區大面積推廣雙孢蘑菇生產,楊慶堯(1961、1962年)研究純菌種成功,結束了向英國進口磚狀菌種的歷史,同時根據中國國內情況,推廣豬牛糞代替馬糞制作堆肥,并以浙江大學農學院園藝系為核心,成立華東六省蘑菇生產協作組,推動了東南沿海地區蘑菇生產發展。
三、形態特征
1、子實體:子實體是由菌絲扭結形成的結構。擔子果一年生,具中生柄,通常單生,有時多個群生,新鮮時肉質,無嗅無味,干后碎質;菌蓋幼時半球形,成熟后平展,近圓形,有時中部略凹,直徑可達10厘米,中部厚可達10毫米;菌蓋表面新鮮時白色、乳白色,光滑,后期灰褐色;邊緣鈍或銳,干后內卷;菌褶表面新鮮時粉紅色、褐色,干后變為黑褐色至黑色;菌褶較密,不等長,通常離生,脆質,易碎;菌肉新鮮時白色,無環帶,干后軟木栓質,厚可達0.8厘米;菌柄短粗,圓柱形,纖維質,與菌蓋同色,中部具一白色菌環;菌環薄,膜質,容易脫落;菌柄長可達6厘米,直徑可達20毫米。
2、菌絲體:菌絲無色,管狀,多細胞,有橫隔,有分枝,無鎖狀聯合。幼嫩菌絲細胞壁薄,直徑為4~7微米,老菌絲細胞壁厚,直徑為7~10微米。在PDA培養基(馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基)上,幼嫩菌絲白色,老后略帶黃色。菌絲絨毛狀,生長性狀因品種而異。根據菌絲體的培養特征可以將雙孢蘑菇品種分為3種類型,即氣生型、匍匐型和雜交型。
3、菌肉:薄菌肉菌絲無色,壁,頻繁分枝,彎曲,菌絲膨脹成不規則狀,交織排列,直徑通常為6~9微米,膨脹菌絲直徑可達25微米。
4、菌褶:菌髓菌絲無色,薄壁至稍厚壁,偶爾分枝,頻繁分隔,略平行于菌褶排列,直徑為3~6微米;有些菌絲膨脹,直徑可達10微米;子實層中無囊狀體;擔子短棍棒狀,具2小梗并在基部具一簡單分隔,大小為15~26微米×6~10微米;擬擔子的形狀與擔子相似,但略小。
5、孢子:擔孢子橢圓形,黃褐色,厚壁,大小為(6~)6.2~8(~8.4)微米×(4.9~)5~6(~7)微米,平均長L=7.27微米,平均寬W=5.73微米,長寬比Q=1.26(n=30/1)。
四、近種區別
1、雙孢蘑菇:菌蓋表面新鮮時白色、乳白色,光滑,后期灰褐色;邊緣鈍或銳,干后內卷;菌褶表面新鮮時粉紅色、褐色,干后變為黑褐色至黑色。
2、巴西蘑菇:菌蓋初期半球形,后平展,不平坦,表面褐色有纖維狀鱗片。菌肉白色,菌褶離生,寬8-10毫米,白色后變黑,菌柄白色長6-13毫米。
五、生長環境
野生條件下,雙孢蘑菇多在春、夏、秋三季生于草地、牧場和堆肥處。
1、溫度:菌絲生長溫度范圍5~33℃,在8~27℃范圍內,菌絲生長速度隨溫度升高而加快,適宜生長溫度為22~26℃。超過26℃,菌絲生長雖快,但菌絲較稀疏,在25℃下菌絲生長濃密,更健壯。溫度超過28℃,菌絲生長速度開始變慢,33℃時明顯變慢,甚至停止生長。這種現象在夏季制作蘑菇菌種時經常出現,瓶內菌絲發黃和出現大量黃色分泌物。秋末冬初,我國南方省份的一些栽培區,在播種后若遇到暖高壓的氣候,菇房氣溫上升到36℃以上,會嚴重阻礙菌絲生長,常遭致病蟲害的發生。子實體分化發育的溫度范圍為5~22℃,以13~18℃適宜。在18~20℃時,產生子實體數量多、密度大,轉潮快,但朵型較小,菇肉組織松、重量輕,品質較低。在12~15℃時,產生子實數量少,轉潮慢,但朵形較大,菇柄短,菌蓋肥厚、菇肉組織致密、菇重,品質較優。雖然在子實體適生的低溫區和高溫區內,二者的最終產量沒有大的差別,但在較低溫度下培養對提高栽培效益更為有利。溫度超過20℃對子實體生長受到明顯影響,小菇蕾在20~23℃條件下,菌柄很快伸長,并開傘形成薄皮菇(俗稱“硬開傘”),有的菇蕾甚至枯萎死亡。在這樣的溫度條件下,菌絲不再扭結形成子實體,停止出菇。
2、濕度:雙孢蘑菇生長所需水分來自培養料、覆土層和空間。培養料的含水量以60%~65%為適,在堆制發酵時,若含水量超過75%,會產生嫌氣性發酵,使培養料發黑、變粘、酸臭、理化性質差。反之,若培養料含水量偏低,則會造成“干發酵”,使培養料變成碎屑狀,播種后菌絲不易定植,或雖能定植而出菇不好。覆土層的含水量,在菌絲生長階段,土層要偏干,土粒含水量維持在18%左右(能用手指捏扁);子實體生長階段,土層要偏濕,土粒含水量應在20%左右(土粒能搓圓,稍粘手)。菌絲生長期間,菇房相對濕度要控制在70%左右,若超過75%,菇房出現高溫則易污染雜菌。反之,若菇房相對濕度低于50%,培養料水分蒸發過度,由于大量失水而不利于菌絲生長。出菇時的空氣相對濕度要求與菌型有關,氣生型菌株要求稍偏干,以80%~85%為宜,相對濕度超過90%,對出菇產生惡劣影響,菌蓋上長期留有霧滴,極易發生細菌性斑點病。若相對濕度低于70%,菌蓋外皮變硬,甚至出現龜裂。低于50%時會停止出菇,已分化小菇蕾亦死亡。匍匐型菌株出菇期空氣相對濕度要達到85%~95%。
3、空氣:雙孢蘑菇為好氧性菌類。二氧化碳濃度積累過高,對菌絲和子實體生長有毒害作用。但覆土層孔隙中低濃度的二氧化碳對原基形成有刺激作用,當覆土層上方的二氧化碳含量在0.06%~0.2%時,對子實體的分化。在通風不良情況下,菌絲體向覆土層蔓延,很容易變形。菇房內二氧化碳含量在0.2%~0.4%時,使菇蓋變小,菇柄變細長,小菇蕾很容易開傘。菇房二氧化碳含量達到0.4%~0.6%時,菇床培養料出現“冒菌”現象,不能出菇,超過10%時,則出菇停止。
4、光照:雙孢蘑菇在生長發育過程中不需要光線,在黑暗的環境中能正常生長發育。在光照強烈或有直射光的環境中,子實體顏色變黃,菌柄伸長而彎曲,菌蓋歪斜不圓正。此外,直射光還會使菇房溫度、濕度出現劇烈變動,并招引趨光性害蟲。因此,菇房要保持微暗或有漫射光的環境,尤其不允許有直射光進入菇床。
5、酸堿度:蘑菇菌絲生長的pH范圍在5~8.2,母種培養以pH5.8~6.5為宜,培養料以pH6.8~7.2為宜,覆土層應保持在pH7.5~7.8。在栽培過程中,由于菌絲的代謝作用,所產生的有機酸(主要是草酸和碳酸)積累在培養料和覆土層中而使之酸化,極易招致嗜酸性細菌病害的發生。因此,在栽培過程中,要經常調節培養料和覆土層的pH值,以防止料土的酸化。
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