釀酒酵母的主要價(jià)值與應(yīng)用方向及相關(guān)研究!
釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae),又稱面包酵母或者出芽酵母。釀酒酵母是與人類關(guān)系泛的一種酵母,用于制作面包和饅頭等食品及釀酒。釀酒酵母的細(xì)胞為球形或者卵形,直徑5-10μm。其繁殖的方法為出芽生殖。釀酒酵母與同為真核生物的動(dòng)物和植物細(xì)胞具有很多相同的結(jié)構(gòu),又容易培養(yǎng),酵母被用作研究真核生物的模式生物。釀酒酵母被認(rèn)為是潛力的大規(guī)模生產(chǎn)菌種。
一、釀酒酵母的應(yīng)用方向
釀酒酵母作為單細(xì)胞真核生物的代表,發(fā)酵工藝成熟,生物安全性高,主要用于燃料乙醇、白酒、葡萄酒、啤酒等的釀造生產(chǎn)中。釀酒酵母活菌、非活性成分及細(xì)胞組成成分也已廣泛應(yīng)用于畜牧養(yǎng)殖業(yè)和飼料工業(yè)。
1、在釀酒工業(yè)上的應(yīng)用
酵母菌將葡萄糖、果糖、甘露糖等單糖吸入細(xì)胞內(nèi),在無(wú)氧的條件下,經(jīng)過(guò)內(nèi)酶的作用,把單糖分解為二氧化碳和乙醇,此作用即發(fā)酵。
釀酒酵母乙醇生成途徑:葡萄糖是很容易利用的碳源,許多微生物都能夠利用葡萄糖發(fā)酵生產(chǎn)乙醇。酵母菌在厭氧條件下進(jìn)行葡萄糖乙醇發(fā)酵,發(fā)酵過(guò)程包括葡萄糖酵解和丙酮酸的無(wú)氧降解兩大生化反應(yīng)過(guò)程。該過(guò)程主要由兩個(gè)階段組成,階段葡萄糖通過(guò)糖酵解途徑分解成丙酮酸;第二階段丙酮酸由脫羧酶催化生成乙醛和二氧化碳,乙醛進(jìn)一步被還原成乙醇。
2、在畜牧養(yǎng)殖業(yè)上的應(yīng)用
活菌可以作為益生菌或發(fā)酵菌劑使用。釀酒酵母屬于兼性厭氧菌,在進(jìn)入動(dòng)物胃腸道后,可以消耗胃腸道的氧氣,造成厭氧環(huán)境,從而促進(jìn)有益菌群的繁殖,改善動(dòng)物消化道微生態(tài)平衡。體外試驗(yàn)研究表明,釀酒酵母還可以有效吸附腸道病原菌(鼠傷寒沙門(mén)氏菌)。布拉迪酵母是屬于酵母屬、釀酒酵母亞種的一種酵母,大部分釀酒酵母生長(zhǎng)和代謝溫度為30℃,而布拉迪酵母菌株具有天然耐熱性,在37℃生長(zhǎng)良好。目前布拉迪酵母已作為一種非毒性酵母菌,在歐洲、南美、非洲等地區(qū)廣泛應(yīng)用于腹瀉治療。 研究表明,布拉迪酵母菌株耐酸性能良好,pH 2條件下1h存活率達(dá)75%。布拉迪酵母可以分泌多胺物質(zhì)(腐胺、精胺和亞精胺),促進(jìn)動(dòng)物腸道成熟,增強(qiáng)腸細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。在妊娠和泌乳日糧中添加布拉迪酵母,降低了母豬后腸微生物菌群大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌總數(shù)。
釀酒酵母可以作為發(fā)酵菌劑使用,或與其他益生菌配伍,用于飼用原料的發(fā)酵處理,提升原料價(jià)值。如利用釀酒酵母固態(tài)發(fā)酵白酒糟生產(chǎn)蛋白飼料;利用釀酒酵母菌和植物乳桿菌混合發(fā)酵玉米加工副產(chǎn)物;通過(guò)釀酒酵母對(duì)玉米漿中亞硫酸鹽進(jìn)行無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化,降低其亞硫酸鹽含量。采用釀酒酵母(4%)和米曲霉(0.5%)復(fù)合菌種發(fā)酵豆粕,發(fā)酵豆粕中的粗蛋白質(zhì)和酸溶蛋白分別提高21.27%、695.97%。
3、在飼料工業(yè)上的應(yīng)用
釀酒酵母非活性形式和細(xì)胞組分,可以作為酵母有機(jī)微量元素、功能性蛋白原料、免疫增強(qiáng)劑、霉菌毒素吸附劑、抑菌促生長(zhǎng)劑使用。釀酒酵母通過(guò)對(duì)金屬元素的細(xì)胞外富集、細(xì)胞表面吸附或絡(luò)合、細(xì)胞內(nèi)富集和轉(zhuǎn)化,可以將金屬無(wú)機(jī)形式轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式,已實(shí)現(xiàn)酵母鉻、酵母硒、酵母鐵、酵母錳、酵母銅的開(kāi)發(fā)。作為有機(jī)微量元素,目前在畜牧養(yǎng)殖中應(yīng)用廣泛的是酵母硒。研究表明,與相比酵母硒能提高奶牛對(duì)養(yǎng)分的消化率以及受胎率,增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力,改善泌乳性能。與相比,在母豬飼料中添加酵母硒能顯著提高仔豬初生窩重和個(gè)體重、斷奶窩重和個(gè)體重,提高母豬乳汁、仔豬血液、腎臟、肝臟和肌肉中硒的存留量。攝食含酵母硒的飼料,明顯降低了豬肉貯藏期間的酸值、肌肉的滴水損失。
釀酒酵母富含蛋白質(zhì)、核酸、維生素、多糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),且可以通過(guò)菌株篩選方式獲得高營(yíng)養(yǎng)成分的菌株,如高蛋白、高核酸酵母菌株的篩選。將酵母細(xì)胞自溶、酶解,可以獲得酵母水解物。大量研究表明,酵母水解物作為一種功能性蛋白原料在飼料中使用,在誘食、促生長(zhǎng)效果方面作用明顯,具有替代血漿蛋白粉、魚(yú)粉的潛力。
酵母細(xì)胞壁的特殊空間結(jié)構(gòu)可以通過(guò)氫鍵、離子鍵和疏水作用力等對(duì)霉菌毒素 (如玉米赤霉烯酮)有效進(jìn)行吸附。目前,酵母細(xì)胞壁廣泛應(yīng)用于飼用霉菌毒素吸附劑產(chǎn)品開(kāi)發(fā)。其他研究也表明,通過(guò)釀酒酵母菌株篩選、制備及提取工藝的優(yōu)化,可以獲得酵母葡聚糖及其衍生物,對(duì)金黃色葡萄球菌、沙門(mén)氏菌、大腸桿菌等均有抑制作用。
歐盟飼料原料目錄(EU)No 68/2013中規(guī)定,可以在飼料中使用的微生物、微生物發(fā)酵(副)產(chǎn)物、釀造生產(chǎn)副產(chǎn)物、生物燃料生產(chǎn)副產(chǎn)物,涉及的11種酵母中就包括釀酒酵母。在我國(guó)飼料原料目錄(2013)和飼料添加劑目錄(2013)中,對(duì)單細(xì)胞蛋白、微量元素、著色劑、多糖、微生物的5個(gè)類別,18種原料或添加劑所使用的酵母菌種進(jìn)行了限定。目前由我國(guó)批準(zhǔn),在飼料原料和添加劑中可以合法使用的酵母就有釀酒酵母。
4、在生物科研上的應(yīng)用
因釀酒酵母與同為真核生物的動(dòng)物和植物細(xì)胞具有很多相同的結(jié)構(gòu),又容易培養(yǎng),酵母被用作研究真核生物的模式生物。自1996年以來(lái),釀酒酵母作為真核模式生物已經(jīng)完成了全基因組測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組分析、蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)圖以及代謝功能圖譜等工作。在眾多的模式生物中,對(duì)釀酒酵母的研究深入,且廣泛地被運(yùn)用到各個(gè)領(lǐng)域。作為模式生物的,釀酒酵母的優(yōu)勢(shì)在以下兩個(gè)方面的應(yīng)用尤為突出。
(1) 釀酒酵母作為模式生物在外源基因功能鑒定中的應(yīng)用
釀酒酵母基因組小,生命周期短,繁殖快速,再加上實(shí)驗(yàn)操作上更簡(jiǎn)易,具有簡(jiǎn)便的平板影印能力,非常適合遺傳周期短,繁殖快速,再加上實(shí)驗(yàn)操作上更簡(jiǎn)易,具有簡(jiǎn)便的平板影印能力,非常適合遺傳學(xué)上的分析研究。同時(shí),釀酒酵母具有穩(wěn)定的單倍體和二倍體細(xì)胞,在實(shí)驗(yàn)條件下,釀酒酵母的二倍體和單倍體這兩種狀態(tài)可以相互轉(zhuǎn)換。在眾多的模式生物中,這是釀酒酵母較為突出的優(yōu)點(diǎn),這在基因功能鑒定上的應(yīng)用尤為重要。目前,釀酒酵母基因轉(zhuǎn)化與性狀互補(bǔ)已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用到確定新外源基因的功能中。理論上,與任何一種遺傳學(xué)特征相對(duì)應(yīng)的不同生物的結(jié)構(gòu)基因都可以通過(guò)質(zhì)粒文庫(kù)的互補(bǔ)作用,而在釀酒酵母缺失突變體中得到鑒定。研究表明,利用整合型質(zhì)粒(Yip 型),可以精確地對(duì)釀酒酵母基因組中的任意基因進(jìn)行置換,并可以通過(guò)孢子繁殖中的四分體分析技術(shù),有效地進(jìn)行相關(guān)基因功能的觀測(cè)和研究。另外,也可以將外源基因克隆于釀酒酵母表達(dá)載體上,轉(zhuǎn)化野生型或突變型酵母菌株,通過(guò)觀察醇母的表型變化來(lái)推測(cè)該基因的生物學(xué)功能。例如,科學(xué)家將玉米中可能編碼脂肪酸脫氫酶的基因fad2導(dǎo)入野生型的酵母細(xì)胞中,利用基因表達(dá)技術(shù),發(fā)現(xiàn)帶有玉米基因的野生型酵母中出現(xiàn)了相應(yīng)的不飽和脂肪酸,證明該基因具有編碼脂肪酸脫氫酶的功能。
(2)釀酒酵母作為模式生物在人類基因功能研究中的應(yīng)用
釀酒酵母作為單細(xì)胞真核生物,具有和動(dòng)植物細(xì)胞相似的結(jié)構(gòu)特征,包括細(xì)胞核,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),高爾基體,線粒體,過(guò)氧化物酶體,細(xì)胞骨架等,而且其細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和動(dòng)植物細(xì)胞也有很高的相似性,很多基因在酵母和動(dòng)植物細(xì)胞中是高度保守的。而且,酵母細(xì)胞很容易進(jìn)行生物化學(xué)和分子生物學(xué)操作,因此,酵母是基因功能研究中常用的模式生物。作為模式生物,釀酒酵母在人類基因功能研究上做出了很大的貢獻(xiàn),若一個(gè)未知功能的人類基因通過(guò)功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蜓a(bǔ)償釀酒酵母當(dāng)中某一個(gè)已知功能的突變基因,那么,這個(gè)未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如,這個(gè)未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如,人類有3個(gè)基因與半乳糖血癥有關(guān),它們分別是CALT (UDP-半乳糖轉(zhuǎn)移酶)、CALK2(半乳糖激酶)以及GALE (UDP-半乳糖異構(gòu)酶),相對(duì)應(yīng)的,它們分別能補(bǔ)償釀酒酵母中相應(yīng)的GAL7、GAL1、 GAL10這3個(gè)基因的突變。利用釀酒酵母這種模式生物與人類基因之間的功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn),兩者越來(lái)越多的相關(guān)基因在遺傳學(xué)水平上被驗(yàn)證。現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)71對(duì)釀酒酵母與人類的互補(bǔ)基因,其中20個(gè)基因與基礎(chǔ)代謝有關(guān),16個(gè)與基因表達(dá)有關(guān),1個(gè)與蛋白質(zhì)運(yùn)輸有關(guān),7個(gè)與DNA的合成修復(fù)有關(guān),7個(gè)與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān),17 個(gè)與細(xì)胞周期有關(guān)。實(shí)驗(yàn)表明,在人類的遺傳疾病中能夠檢測(cè)到接近50%的蛋白質(zhì)和釀酒酵母蛋白質(zhì)在氨基酸序列上具有一定的相似性,所以,人們能夠較為合理地推測(cè)大部分的酵母蛋白質(zhì)可以在人的蛋白質(zhì)組當(dāng)中找到相應(yīng)同源物。最終根據(jù)釀酒酵母蛋白質(zhì)組成員之間在結(jié)構(gòu)以及功能上的等同性對(duì)人類的蛋白質(zhì)做出分析。
作為一種重要的模式生物,釀酒酵母可以幫助人們鑒定更多影響衰老的哺乳動(dòng)物基因。由于釀酒酵母很容易進(jìn)行遺傳學(xué)操作和高通量篩選,它將繼續(xù)作為研究人類衰老和相關(guān)疾病的理想模型。
5、在醫(yī)藥方面的應(yīng)用
在醫(yī)藥上,因酵母富含含蛋白質(zhì)和多種酶,所以菌體制成成酵母片,用于治療消化不良;還可從酵母菌中提取出用于生產(chǎn)核酸類衍生物、輔酶A.細(xì)胞色素C、谷胱甘肽和多種氨基酸的原料。
用于生產(chǎn)重組乙型肝炎疫苗(釀酒酵母)。該疫苗系由重組釀酒酵母表達(dá)的乙型肝炎(簡(jiǎn)稱乙肝)病表面抗原( HESAR)經(jīng)純化,加入鋁佐劑制成。用于預(yù)防乙型肝炎。
中美科學(xué)家針對(duì)目前已經(jīng)研究清楚的四種天然苯二酚內(nèi)酯聚酮化合物(monocillin II、resorcylide、lasiodiplodin和curvularin)的模式生物合成途徑,利用組合生物合成技術(shù),通過(guò)聚酮合酶亞基重排和隨機(jī)組合,在釀酒酵母中異源表達(dá)新型聚酮合酶,實(shí)現(xiàn)一系列“非天然的”的聚酮類化合物的一步合成,為新一代藥物篩選提供新的候選化合物庫(kù)。
6、其他
釀酒酵母較其他微生物,具有良好的食品安全性;具有低pH耐受性,有利于高效積累有機(jī)酸、降低下游提取純化成本;具有高葡萄糖耐受性,為實(shí)現(xiàn)高密度發(fā)酵奠定基礎(chǔ)。釀酒酵母被認(rèn)為是二羧酸生產(chǎn)的潛在高效細(xì)胞工廠。
二、釀酒酵母的相關(guān)研究
1、單染色體酵母
2018年8月《自然》雜志在線發(fā)表了一篇論文,覃重軍研究團(tuán)隊(duì)與合作者在國(guó)際上人工創(chuàng)建了單條染色體的真核細(xì)胞,中國(guó)科學(xué)家獨(dú)立創(chuàng)造了全新的自然界不存在的生命。
研究人員歷經(jīng)4年時(shí)間,通過(guò)15輪的染色體融合,最終成功創(chuàng)建了只有一條線型染色體的釀酒酵母菌株。經(jīng)過(guò)代謝、生理、繁殖功能及染色體三維結(jié)構(gòu)的鑒定,覃重軍等人發(fā)現(xiàn),雖然人工酵母的單條線型染色體三維結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化,但這種酵母與天然酵母一樣具有正常的細(xì)胞功能。
釀酒酵母菌是的真核模式生物之一,具有16條染色體。中美兩國(guó)的科學(xué)家都希望挑戰(zhàn)限度的酵母菌染色體融合。最后,Boeke團(tuán)隊(duì)獲得了具有2條染色體的酵母菌,而中國(guó)學(xué)者把全部16條染色體融合成了一條。
單染色體酵母的誕生,被認(rèn)為是繼上世紀(jì)60年代中國(guó)人工合成牛胰島素和tRNA之后,中國(guó)在合成生物學(xué)領(lǐng)域的又一個(gè)重要貢獻(xiàn)。
2、合成酵母
合成生物學(xué)家重建釀酒酵母的大型項(xiàng)目將于2020年完成。研究人員過(guò)去已成功地在許多簡(jiǎn)單的生物中完成遺傳密碼替代,如絲狀支原體,但是要在酵母細(xì)胞中完成這項(xiàng)工作具有更大的挑戰(zhàn)性,因?yàn)樗鼈兪謴?fù)雜。“合成酵母2.0”項(xiàng)目由四大洲的15個(gè)實(shí)驗(yàn)室合作展開(kāi)。研究小組已經(jīng)利用合成版本,替換了釀酒酵母16條染色體上的DNA。
他們還試著對(duì)基因組進(jìn)行重組和編輯——或刪除某些片段——以了解釀酒酵母如何演化以及如何應(yīng)對(duì)突變。研究人員希望經(jīng)過(guò)基因工程改造的酵母細(xì)胞能夠帶來(lái)更高效靈活的方式,來(lái)制造更多產(chǎn)品,比如生物燃料和藥物等。
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